El 'Lego' de las plantas

¿Cómo se organizan las plantas? ¿Por qué han evolucionado así? Francisco Lloret reflexiona a partir del premio Haeckel de ecología otorgado al investigador Carlos Herrera.

Para Carlos

En el reciente congreso de ecología coorganizado por la EEF (European Ecological Federation) y la BES (British Ecological Society), otorgaron el premio Haeckel, máxima distinción europea en investigación ecológica, a Carlos Herrera (Jaume Terradas ya lo mencionaba en este artículo en el blog). Carlos lleva muchos años estudiando las interacciones mutualistas entre las plantas y los animales, es decir aquellos procesos, como la dispersión o la polinización, que comportan beneficios a ambas partes. Además de una gran capacidad analítica, Carlos es un gran naturalista, con una extraordinaria capacidad de observación. No nos tiene que extrañar que, en su afán por desbrozar nuevos caminos del conocimiento, nos hablara en su discurso del significado ecológico de la variabilidad entre los órganos (hojas, flores, frutos) de una misma planta. En este artículo podéis encontrar completa su exposición. Yo me limitaré a comentar algunas ideas al hilo de su charla.

La razón del éxito de los módulos reside en su capacidad para ajustarse a las pequeñas variaciones del ambiente que representan oportunidades de obtener recursos o de soportar pulsos de estrés.

A diferencia de la mayoría de los animales las plantas se organizan en base a módulos —no obstante, hay algunos animales que se fijan a un sustrato, como los corales, que también son modulares. Se trata de unidades funcionales de crecimiento, como las hojas, que se repiten en un mismo organismo y que tienen un cierto grado de autonomía funcional. En un vertebrado, la pérdida de la mayoría de las partes del cuerpo, un brazo o no digamos la cabeza, es irremplazable mientras que en una planta las raíces finas que absorben agua y nutrientes perecen rápidamente y son reemplazadas inmediatamente. La razón del éxito de los módulos reside en su capacidad para ajustarse a las pequeñas variaciones del ambiente que representan oportunidades de obtener recursos o de soportar pulsos de estrés.

Si la vida existe gracias a su capacidad de fijar la energía de su entorno, principalmente a partir de la radiación que llega del Sol, ¿por qué no se ha organizado en una única lámina fotosintetizadora espesa que cubra toda la Tierra y capte así completamente dicha radiación?

Si la vida existe gracias a su capacidad de fijar la energía de su entorno, principalmente a partir de la radiación que llega del Sol, ¿por qué no se ha organizado en una única lámina fotosintetizadora espesa que cubra toda la Tierra y capte así completamente dicha radiación? La respuesta es que el medio no es homogéneo ni constante. En un bosque la luz llega con diferente inclinación a lo largo del día y los módulos, en su conjunto, permiten captar mejor la variación en la llegada de la radiación. De forma análoga, la inmensa mayoría de las plantas prefieren repartir su esfuerzo reproductor en diferentes unidades, las flores, las cuales pueden captar fuentes de polen distintas, antes que concentrarlo en una única flor. Así cobra sentido la relación que mostraba Carlos Herrera entre variabilidad de diferentes parámetros de la hoja dentro de una misma planta —como la densidad y el tamaño de los estomas—  y su fecundidad. Es perfectamente congruente con una interpretación evolutiva de los módulos, ya que su variación dentro de un individuo le permite ajustarse mejor a un entorno que también es variable

Así pues, una fuente importante de la variabilidad intraindividual en las plantas puede atribuirse a la propia variabilidad del medio. Es bien conocido que las hojas de las encinas que crecen expuestas al sol en la parte alta de la copa son más recias y pequeñas que las que crecen a la sombra en las ramas interiores. Pero además también hay un componente interno de la planta que gobierna esa variabilidad. Existen linajes evolutivos con módulos menos variables, como han demostrado algunos estudios. El legado genético también se manifiesta porque hay linajes que desarrollan determinadas formas de crecimiento modular que son intrínsecamente menos variables por razones anatómicas o sencillamente geométricas.

Una fuente importante de la variabilidad intraindividual en las plantas puede atribuirse a la propia variabilidad del medio. Es bien conocido que las hojas de las encinas que crecen expuestas al sol en la parte alta de la copa son más recias y pequeñas que las que crecen a la sombra en las ramas interiores.

Por ejemplo, hojas lineales —definidas mayoritariamente por una sola dimensión— como las de las gramíneas tienen probablemente menos opciones de ser variables que las hojas más anchas de las encinas —extendidas en un plano definido por dos dimensiones. Las hojas lineales, no obstante, solucionan en cierta medida esa desventaja doblándose con gran facilidad, como recuerda Carlos Herrera. Estas constricciones físicas son muy importantes en biología, aunque con frecuencia nos olvidamos de ellas al intentar buscar explicaciones más teleológicas o finalistas. Es decir, no todas las formas biológicas obedecen a un criterio de optimización, sino que muchas veces son el resultado de la oportunidad. La evolución es una gran maestra de la oportunidad y trabaja a gusto con las estructuras preexistentes.

A su vez, la variabilidad de los órganos dentro de una misma planta genera microentornos de cara a otros organismos. Gracias a las técnicas moleculares de secuenciación masiva se está documentando la diversidad de microorganismos que habitan en la superficie de las hojas, lo que se ha venido a llamar la ‘filosfera’. Seguramente lo más interesante es que empiezan a haber indicios de que esta filosfera a su vez puede condicionar el funcionamiento de las hojas y por extensión de todo el árbol y del ecosistema. Por ejemplo, determinadas combinaciones de microorganismos podrían controlar infecciones que se producen por patógenos que penetran a través de los estomas de las hojas. Es algo parecido a lo que ocurre en nuestro intestino con su flora bacteriana y que cada día se revela como importante en procesos fisiológicos más allá de la función digestiva

Empiezan a haber indicios de que esta filosfera a su vez puede condicionar el funcionamiento de las hojas y por extensión de todo el árbol y del ecosistema.

Volviendo a las plantas, las raíces constituyen módulos altamente variables ante la enorme heterogeneidad del suelo, y que se multiplica a nivel de centímetros o milímetros. Desde hace unos años se ha demostrado que las raíces de diferentes especies determinan comunidades microbianas características ya que generan microambientes diferentes, por ejemplo, a través de la diferente composición química de sus exudados. Por su parte, las comunidades microbianas de suelo favorecen o limitan el establecimiento y el crecimiento de diferentes especies vegetales condicionando las interacciones que establecen entre ellas. Así, vemos como la modularidad de una planta, y su variabilidad, afecta a otros organismos, los cuales, a su vez, condicionan el funcionamiento de la planta.

Nos encontraríamos ante un bucle de retroalimentación que merece ser explorado en profundidad conforme los avances técnicos lo permitan. Por ejemplo, los procesos epigenéticos de regulación de la expresión génica en diferentes células o tejidos de un mismo organismo son a su vez determinados por procesos ambientales, y pueden constituir un mecanismo a través del cual se articulan estas retroalimentaciones. A menudo pensamos en las interacciones entre diferentes organismos olvidando estos bucles de retroalimentación mutua. Es fácil pensar que un tipo de planta determina las comunidades microbianas que viven en su entorno. También es fácil pensar que las comunidades microbianas del suelo pueden proporcionar los diferentes nutrientes del suelo de forma que favorezca a determinadas plantas. Lo que no es tan obvio es que un mismo tipo de planta se pueda ver favorecida o perjudicada por ella misma o por otro tipo de planta a través de sus efectos sobre unos terceros, y que estos efectos se transfieran en el tiempo, incluso cuando las primeras plantas desaparecieron de un sitio determinado.

Si la variabilidad intraindividual es tan importante, ¿quiere eso decir que estamos abocados a medir todos los módulos de todas las plantas para poder entender cómo funciona un bosque, un matorral o un prado?

Finalmente, si la variabilidad intraindividual es tan importante, ¿quiere eso decir que estamos abocados a medir todos los módulos de todas las plantas para poder entender cómo funciona un bosque, un matorral o un prado? Es el típico problema de escalado entre niveles de estudio. Es equivalente a preguntarnos si tenemos que medir todos los árboles para poder explicar un paisaje forestal. Las reglas básicas de escalado nos dicen que cuando agregamos datos de diferentes unidades (hojas de una planta, árboles de un bosque) los promedios son buenos indicadores del conjunto. Mientras que cuando desagregamos la información de unidades de estudio amplias, necesitamos medidas de la variabilidad dentro de estas unidades para poder distinguir en algo las subunidades. Pero si el medio es muy variable en el tiempo, la variabilidad espacial entre las diferentes unidades o módulos es fundamental para explicar propiedades del sistema relacionadas con su estabilidad o dinámica. Así, la medida de la variabilidad intraindividual de las hojas de un árbol es importante para entender la eficiencia global del árbol ante el recorrido del Sol en el cielo a lo largo del día o de las estaciones del año. Sin duda, tenemos que incorporar estas medidas de variabilidad para poder entender las propiedades de sistemas que representan niveles de organización más amplios.

Afortunadamente, las leyes de la estadística nos liberan de medir todo, y podemos trabajar con muestras, aunque eso implique aprender a gestionar la incertidumbre. Es curioso que las personas nos quedemos embelesadas ante la filigrana de la naturaleza más pequeña, como las que hace más de un siglo dibujó Haeckel, uno de los patriarcas de la ecología, a la vez que nos maravillamos de un paisaje sublime en el que apenas distinguimos los organismos vivos, y sin embargo las dos visiones están íntimamente encajadas, no como muñecas rusas básicamente iguales en su forma, sino como un tapiz repleto de nudos que se hacen y deshacen continuamente.