Nunc incrementa lente exeunt, festinatur in damnum

Per a Ramon Margalef, en el centenari del seu naixement.

Per què no trobem ecosistemes en l'atmosfera, com passa en oceans i continents? En l'atmosfera floten espores, grans de pol·len i microorganismes de tota mena que procedeixen en la seva immensa majoria del sòl. Però no s'estableixen xarxes tròfiques ni hi ha grans fluxos d'energia i matèria controlats pels éssers vius.

Alguns autors han assenyalat que en l'atmosfera es donen les condicions perquè hi hagi microorganismes residents que siguin metabòlicament actius i es reprodueixin. En l'atmosfera hi ha llum, aigua, i nutrients, encara que algun d'ells, com el fòsfor, escassegi en no tenir formes volàtils. Però la realitat és que la seva existència és mínima en comparació amb oceans i continents. És veritat que en conjunt no hi ha molts recursos i no estan homogèniament distribuïts, però algun n'hi ha.

Per tant, cal considerar altres raons per explicar el desert atmosfèric. L'atmosfera és una mescla de gasos particularment dinàmica, en constant moviment. Les aigües dels oceans també es mouen, però molt més lentament ja que tenen més densitat. En canvi, els ecosistemes terrestres s'assenten sobre un mitjà molt més estable, els sòls. Els productors primaris terrestres estan ancorats a terra i aquest vincle els proporciona molta més estabilitat, tot i la fluctuació atmosfèrica en què estan immerses les seves parts aèries: viuen en una interfície entre el sòl i l'aire. Fins i tot en els organismes que no s'arrelen, la majoria estan en contacte amb el sòl i els que volen es mantenen relativament a prop de la superfície - almenys si ho comparem amb els quilòmetres de gruix que te l'atmosfera -. Podríem imaginar les parts aèries dels ecosistemes terrestres com prolongacions que surten del sòl cap a un mitjà més ric en radiació i CO₂, però altament inestable. Ocasionalment es produeixen erupcions volcàniques o esllavissades de terra, però la seva freqüència és molt menor que les marees i els vents constants. Si pensem en les masses d'aigua i en l'atmosfera, veiem que la norma del medi abiòtic és el canvi, és a dir el desplaçament de la matriu física (aire, aigua): els episodis d'estabilitat són lapses entre fluctuacions que arrosseguen les partícules. En el medi terrestre es donaria una situació extrema en què aquests lapses són molt més prolongats. És una visió complementària a l'habitual, però raonable. Com a bons organismes terrestres, considerem que la norma és la situació en què vivim nosaltres, amb extensos períodes relativament tranquils, durant els quals desenvolupem els nostres projectes, interromputs per fets imprevistos que, sovint, trenquen les nostres construccions. Sèneca a la carta XCI a Lucilius ja ens parlava d'això: "nunc incrementa lent exeunt, festinatur in damnum". Aquesta percepció condiciona la nostra comprensió dels processos ecològics.

Com explicava Ramon Margalef, el procés d'increment d'estructura caracteritza la successió ecològica i permet als organismes avançar-se al futur. 

Els períodes d'estabilitat permeten que els principals organismes fotosintetitzadors acumulin biomassa, és a dir estructures físiques. El cas més clar són els arbres. Com explicava Ramon Margalef, aquest procés d'increment d'estructura caracteritza la successió ecològica i permet als organismes avançar-se al futur. D'aquesta forma els éssers vius acumulen recursos per quan escassegin com a conseqüència de les fluctuacions futures del medi. A més, aquestes estructures modifiquen l'entorn i el fan menys variable. A l'interior dels boscos es genera un microambient on la temperatura i la humitat oscil·len menys que a l'exterior.

Per què aquesta obsessió d'acumular estructura?

Hi ha una explicació senzilla. El funcionament dels éssers vius es basa en un balanç metabòlic entre l'adquisició i la despesa d'energia. Si aquest balanç és molt ajustat, és fàcil que una fluctuació del medi reverteixi el saldo i l'organisme col·lapsi. L'alternativa és acumular reserves, i això explica que el balanç tendeixi a ser positiu. Com deia Margalef, l'aparell fotosintètic no para de funcionar mentre tingui el substrat que alimenta les seves reaccions bioquímiques. Els excedents poden invertir-se en estructures - basades en molècules complexes riques en C, algunes de les quals adquireixen altres funcions com la defensa -, que al seu torn optimitzen aquest balanç, generant un bucle cibernètic de retroalimentació positiva. Així, els arbres capten més eficientment la radiació que els seus veïns de menor altura, a més d'esmorteir les petites fluctuacions de les capes inferiors de l'atmosfera. Al seu torn, aquestes estructures atorguen al sistema més resiliència de cara al futur i així tenim un altre bucle de retroalimentació positiva.

Acumular estructura necessita un cert temps d'estabilitat que no es dóna en l'atmosfera.

Aquest raonament ens apropa al fonament de la successió ecològica, una sèrie de canvis dels ecosistemes en el temps, els quals mantenen una tendència a incorporar estructura en l'ecosistema. Aquesta acumulació d'estructura necessita un cert temps d'estabilitat que no es dóna en l'atmosfera. Simultàniament, en acumular biomassa, la transferència d'energia que entra a la cadena tròfica - la producció primària - no augmenta en la mateixa mesura: el quocient entre producció i biomassa de l'ecosistema tendeix a disminuir. Evidentment aquestes respostes es tornen més complexes a nivell d'espècie - amb implicacions en la seva fisiologia i en el seu cicle de vida -, de comunitat - amb un increment de la diversitat total d'espècies -, i d'ecosistema - amb un major control dels fluxos de matèria i energia per part de la biota -. Aquestes tendències s'aprecien bé en els ecosistemes terrestres, i també es donen en els ecosistemes marins, com va posar en relleu Margalef. En el cas marí, la major freqüència de les fluctuacions del medi impedeix la generació d'estructures perdurables, llevat que trobin un substrat per ancorar-se, com els corals, les praderies de posidònies o els boscos d'algues laminarials - kelps -.

Margalef va desenvolupar el model de la successió ecològica ampliant-ho més enllà de les comunitats vegetals en les que inicialment s'havia formulat. Va integrar conceptes biològics - que abasten des de la fisiologia a la demografia -, termodinàmics - relacionats amb la transmissió de l'energia i la física estadística - i de la teoria de sistemes o cibernètica. Moltes d'aquestes disciplines s'havien consolidat a la primera meitat del segle XX. Eren les dècades posteriors al naixement de la teoria de sistemes, de la mà de l'estadística que s'havia assentat en la física a través de la teoria quàntica i els treballs de Boltzman. Margalef estava molt connectat amb els corrents més innovadores de la ciència del seu temps i aplicava les teories físiques en desenvolupament, en una recerca de principis ecològics generals. Va saber interpretar la successió seguint aquests avenços, revestint-la d'una visió holística en la qual cobraven importància les transformacions de les estructures ecològiques en el temps, mitjançant homeòstasi i autoorganització. Els germans E. Odum i H. T. Odum en el seu llibre Fundamentals of Ecology de 1953 havien desenvolupat una visió cibernètica de l'ecologia i, en abordar la successió, havien descrit les modificacions funcionals i estructurals que l'acompanyen a nivell d'ecosistema.

La fletxa del temps, tan present en la segona llei de la termodinàmica, té un paper molt important en el pensament de Margalef: no es pot entendre un sistema sense conèixer el seu estat anterior i mai es torna exactament a aquest estat anterior.

Les pertorbacions com a part de la història dels ecosistemes

Però, un aspecte fonamental de l'aportació de Margalef va ser reconèixer que la successió és només una part de la història, a la qual cal afegir les pertorbacions. Aquestes destrueixen temporalment els ecosistemes i detenen la successió, que torna a començar de nou. Margalef es va interessar per la grandària i la freqüència d'aquestes pertorbacions, identificant que el patró general era l'existència de poques pertorbacions de gran magnitud i moltes de menor importància. Per exemple, en els incendis forestals, la major part de la superfície cremada és deguda a uns pocs incendis. Aquest patró s'ha revelat robust i aplicable a moltes situacions, com la diversitat biològica, amb poques espècies molt abundants i moltes espècies rares. Tenim una certa tendència a pensar que les pertorbacions són l'excepció i que els períodes entre elles representen la normalitat - com hem vist abans, això probablement es degui a la nostra naturalesa terrestre, es tractaria d'un biaix cognitiu -. Potser això sigui habitual en el medi terrestre, però no ho és tant en els oceans o els cursos d'aigua i molt menys en l'atmosfera. Per tant, hauríem de pensar en la successió com en la transformació de l'ecosistema entre pertorbacions successives.

De fet, dues pertorbacions mai són iguals. El conjunt d'elles, amb les seves diferents característiques d'extensió, magnitud i freqüència, és el que anomenem règim de pertorbacions. Els ecòlegs forestals americans no conceben la interpretació de la dinàmica d'un bosc sense incorporar el seu règim d'incendis - al cap i a la fi, la destinació final del combustible és cremar-se -. De vegades la pertorbació és tremendament transformadora del medi i destrueix per complet la biota - amb la probable excepció d'alguns microorganismes -. És el que passa en l'anomenada successió primària, com la que ocorre en una colada volcànica o amb el retrocés d'una glacera. Més sovint, alguns organismes preexistents sobreviuen en el lloc arrasat o a les seves proximitats i el colonitzen de nou; estaríem davant d'una successió secundària.

Evolució de la idea de la successió ecològica des del segle XIX

A aquesta complexa formulació de la successió ecològica es va arribar a partir d'idees anteriors proposades ja al segle XIX per estudiosos precursors de l'ecologia. Parlem per exemple del gran botànic danès J.E.B. Warming, que va reconèixer patrons comuns en les plantes quan aquestes s'enfrontaven a constriccions del medi semblants, o del nord-americà H.C. Cowles, qui va estudiar els canvis en la vegetació de les dunes del llac Michigan. Aquestes idees van cristal·litzar en els treballs de F.E. Clements, qui va publicar l'any 1916 el llibre Plant Succession; an analysis of the development of vegetation, en què va desenvolupar amb detall la idea de successió vegetal. Clements proposava l'existència d'una regularitat en la sèrie de comunitats de plantes que se succeeixen en el temps fins arribar a un equilibri amb el clima de la regió, originant l'anomenada comunitat clímax.

Clements proposava l'existència d'una regularitat en la sèrie de comunitats de plantes que se succeeixen en el temps fins arribar a un equilibri amb el clima de la regió, originant l'anomenada comunitat clímax.

El motor d'aquests canvis en les espècies de la comunitat seria la pròpia transformació del medi per part de les plantes establertes. Així, quan creixen els arbres en un camp abandonat, sota la seva ombra el medi es fa més ombrívol, poc adequat per a la supervivència de moltes espècies herbàcies que dominaven la comunitat abans de l'establiment de la massa arbòria. El model de Clements assumia una certa visió idealitzada de la comunitat. Segons la seva perspectiva, era com un ens que es desenvolupa en el temps, de forma anàloga al desenvolupament dels organismes - plantes i animals -. Aquesta visió va ser molt aviat contestada per altres autors, com H.A. Gleason, qui preferia analitzar el comportament individualitzat de cada espècie, així com les interaccions entre elles. Altres autors, com el britànic A. Tansley - primer president de la British Ecological Society -, van assenyalar que hi havia altres factors abiòtics, com el tipus de sòl, que determinaven les espècies que componien una comunitat; per tant, en una mateixa regió climàtica podien aparèixer diferents comunitats. Malgrat aquests inconvenients, la idea que existeixen regularitats en els canvis que es produeixen en les comunitats al llarg del temps, va ser, i segueix sent tremendament atractiva.

Que ha quedat avui en dia del model successional?

L'aproximació holística desenvolupada per Margalef i Odum va quedar una mica relegada. Almenys en l'àmbit terrestre, molts ecòlegs estaven més interessats en el funcionament dels organismes i la demografia de les seves poblacions, així com en les seves interaccions, seguint una interpretació evolutiva, més d'acord amb la visió de Gleason. Prendre mesures del funcionament termodinàmic dels organismes i ecosistemes era més incert que comptar individus o mesurar nivells de nutrients i carboni. No sense impietat, la mateixa idea d'una comunitat clímax en equilibri amb el clima va ser abandonada, encara que quedés acantonada en algunes disciplines com la geobotànica. La naturalesa canviant del medi i l'idealisme subjacent a la idea de la climax no va facilitar un programa d'investigació que pogués contrastar-la científicament.

Actualment, el model successional se segueix emprant habitualment per descriure canvis previsibles en els ecosistemes, i més particularment en les comunitats vegetals, com els que tenen lloc després d'una pertorbació. És el cas de la caiguda d'arbres en un bosc, la qual genera clarianes que són ocupats primer per herbes i esbarzers i finalment per arbres. No obstant això, s'ha mantingut el debat sobre l'existència o no d'una convergència en la composició d'espècies de comunitats que es desenvolupen en condicions similars. Estan les comunitats destinades a complir el seu destí, determinat pel clima? o hi ha marge perquè la casualitat decreti l'ordre d'arribada de les espècies, generant una infinitat de comunitats possibles? L'ecologia reprodueix així l'antiga preocupació dels humans per l'existència d'un destí prefixat.

L'ecologia reprodueix així l'antiga preocupació dels humans per l'existència d'un destí prefixat.

Recentment es va publicar un volum monogràfic a la revista Journal of Ecology sobre la vigència del model successional a l'hora d'interpretar els canvis de la vegetació. L'existència de regularitats en les característiques de les espècies que se succeeixen en el temps sembla un paradigma ben assentat, encara que hi ha prou marge perquè la composició d'espècies pugui variar substancialment en els diferents processos successionals. D'altra banda, l'estudi de la successió primària torna a cobrar importància. Ja no es tracta d'esdeveniments excepcionals com erupcions volcàniques - tot i que la successió posterior a l'erupció del Mt Saint Hellen a l'oest d'Amèrica del Nord ha estat la més estudiada de la història-. La humanitat està generant nous escenaris de destrucció absoluta dels ecosistemes, com en les explotacions mineres a cel obert. La restauració d'aquests hàbitats requereix conèixer els mecanismes naturals que promouen aquestes successions. A més, la successió ja no es contempla exclusivament com un procés vegetal, del qual subsidiàriament es deriven canvis en les comunitats animals. Comencem a entendre-la com un procés integral, en el qual microorganismes - fongs i protists - i vegetals, formen un tot al que hem d'afegir els animals i les seves interaccions amb els vegetals, pol·linitzant-los, dispersant-los o menjant-los. D'altra banda, la física i la química estan cada vegada més presents en l'ecologia de la mà del canvi global, mentre que la integració de l'ecologia en els fenòmens socials possiblement donarà peu a fer reflexions holistes i que aquestes ens acompanyaran en el nostre camí per comprendre un món en contínua transformació.

Aquesta entrada es una activitat en el marc del centenari del naixement de Ramon Margalef