Geobotànica i ecofisiologia de les plantes a Europa: alguns mestres

Repàs a la història dels autors més destacats en els camps de la geobotànica i l'ecofisiologia.

En la introducció de la seva Ecología, Margalef diu que “buena parte de la ecología es fisiología al aire libre”, el que entenem per ecofisiologia, i que la descomposició analítica de l’entorn en factors d’acció i el desenvolupament d’instruments de mesura  van permetre la formulació de regles per relacionar intensitat dels factors i respostes fisiològiques dels organismes. Els primers passos es poden remuntar a coneixements relacionats amb l’agricultura (Teofrast ja parlava de l’acumulació de reserves en llavors i de les condicions per a la germinació). Avui, l’ecofisiologia de les plantes coneix un gran desenvolupament que s’orienta cap a les bases moleculars de les respostes de les plantes, trade-offs entre característiques del cicle de vida, respostes als processos de canvi global, plantes modificades genèticament, composició estequiomètrica, relacions amb altres organismes simbionts, paràsits, pol·linitzadors, etc., i empra un arsenal tecnològic considerable. Però vull mirar enrere i recordar la relació amb la geobotànica d’europeus que van ser importants en el desenvolupament de l’ecofisiologia vegetal. El danès Johannes Eugenius Bülow Warming (1841-1924), a qui potser es pot considerar el fundador de l’ecologia, ja va ser un fitogeògraf molt interessat en les formes de vida i Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856-1901) va escriure Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage, és a dir, Geografia vegetal sobre una base fisiològica.

Heinrich Walter (1898-1989), fou qui primer va emprar mesures ideades per ell mateix per estudiar l’estat, funció i adaptacions de les plantes de molts llocs del món en llurs propis hàbitats. Nascut a Odessa (Ucraïna) el 1898, de família i cultura alemanyes, va anar a la Universitat de Tartu per completar estudis amb Peter Claussen (1877-1959) i acabà la tesi a Jena. Va treballar sobre plantes de desert a Tucson amb F. Shreve (1878-1950) i J. E. Weaver (1884-1966) i després fou director de l’Institut Botànic de Stuttgart. Va escriure la monumental Die Vegetatio der Erde (1964-68). Fou el mentor de Helmuth Lieth, amb qui va publicar el Climate chart world atlas (1960-67), d’Erich Oberdorfer, Heinz Ellenberg, Helmut Freitag i Sigmar Breckle entre altres. Quan jo feia la tesi als Monegros (llegida el 1973 i dirigida per Bolòs), vaig visitar Walter a Stuttgart i ell es va animar a venir tres setmanes. Walter em va ensenyar com fer mesures ràpides i senzilles de transpiració, dèficit hídric i altres variables. Dos llibres seus s’han publicat en castellà (Zonas de vegetación y clima, 1977, i Los sistemas ecológicos de los continentes, 1981, ambdós a Ed. Omega que jo assessorava) i el primer d’aquests en català per iniciativa de Bolòs (Vegetació i climes del món, Universitat de Barcelona, 1976, traducció d’O. de Bolòs que inclou un article de Walter sobre els Monegros). Walter va publicar la sèrie Vegetation Monographs of World Regions. Helmut Lieth (1925, criat  a Renània), que va ser a Stuttgart als 1960s, i amb qui vaig coincidir en alguns seminaris i congressos, fou dels primers en ocupar-se de la producció primària a una escala global. Va treballar a Veneçuela, Hawaii i Osnabrück. Heinz Ellenberg (1913-1997) havia estudiat a Hannover i el fitosociòleg Reinhold Tüxen (amb qui Bolòs tingué força relació) li va dirigir la tesi. Havia fet una estada a Montpeller amb J. Braun-Blanquet, va treballar amb Walter a Stuttgart i el 1966 s’establí a Göttingen. Es va interessar per la definició del nínxol de les plantes mitjançant escales de preferències en relació a factors com llum, temperatura, continentalitat, nutrients, humitat del sòl, pH i salinitat.

El danès Frode E. Eckardt (1923-?), establert al CEPE de Montpeller, es va interessar també en el càlcul de la producció primària des de l’escala de la fulla a la global, fou un precursor de l’ecotró (el nom el posà ell) i va estar molt involucrat en el PBI, pel qual va escriure Methodology on plant eco-physiology. El 1967, Harold Mooney va fer una estada amb ell a Montpeller. Jo hi vaig conèixer Eckardt poc després. Walter Larcher (nascut el 1929 a Kitzbühel, Àustria) va estudiar a Innsbruck i va treballar a Viena, Pàdua, Sapporo i Seattle. El seu llibre Physiological plant ecology  ha conegut diverses edicions. Un d’anterior, més breu, es traduí al castellà, Ecofisiologia vegetal (Omega, 1977) amb alguna participació meva. El 1994, em vaig reunir amb Larcher i Loretta Gratani a Trento per redactar un projecte europeu fallit. Otto Ludwig Lange (1927, Darmstadt) va donar una forta empenta als estudis ecofisiològics sobre fotosíntesi en plantes tropicals i d’ambients àrids. Havia treballat al Negev els anys 60 i 70 amb M. Evenari i després a molts altres llocs del món, incloses zones mediterrànies de Portugal. Aquests autors estaven tots molt relacionats amb la tradició geobotànica de Warming i Schimper. El mateix Braun-Blanquet (1884-1980), que vaig conèixer cap a 1969, havia fet algunes observacions ecofisiològiques per entendre millor les comunitats vegetals. Walter i Lieth s’interessaren per les formacions vegetals en relació al clima. Ellenberg (1913-1997) va ser un barreja de geobotànic i ecofisiòleg, com mostren Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen (1963) o Tentative physiognomic-ecological classification of plant formations of the Earth (1967), aquest escrit amb Dieter Mueller-Dombois. La llista podria ser més llarga, és clar, però no pretenc fer una història sinó assenyalar el paper de l’intent de comprendre la distribució de les plantes i l’estudi comparatiu les característiques de les formacions vegetals en els inicis de l’ecofisiologia europea (i també la russa i nord-americana). No ens pot sorprendre, amb aquests precedents que precisament ecofisiòlegs de plantes com H. Mooney, Ch. Field o J. Peñuelas hagin estat al capdavant dels estudis sobre respostes al canvi global.