Geobotánica y ecofisiología de las plantas en Europa: algunos maestros
Repaso a la historia de los autores más destacados en los campos de la geobotánica y la ecofisiología.
En la introducción de su Ecología, Margalef dice que "buena parte del portal ecología se fisiología al aire libre", lo que entendemos por ecofisiología, y que la descomposición analítica del entorno en factores de acción y el desarrollo de instrumentos de medida permitieron la formulación de reglas para relacionar intensidad de los factores y respuestas fisiológicas de los organismos.
Los primeros pasos se pueden remontar a conocimientos relacionados con la agricultura (Teofrasto ya hablaba de la acumulación de reservas en semillas y de las condiciones para la germinación). Hoy, la ecofisiología de las plantas conoce un gran desarrollo que se orienta hacia las bases moleculares de las respuestas de las plantas, trade-offs entre características del ciclo de vida, respuestas a los procesos de cambio global, plantas modificadas genéticamente, composición estequiométrica, relaciones con otros organismos simbiontes, parásitos, polinizadores, etc., usando un arsenal tecnológico considerable.
Pero quiero mirar atrás y recordar la relación con la geobotánica de europeos que fueron importantes en el desarrollo de la ecología vegetal. El danés Johannes Eugenius Bülow Warming (1841-1924), que tal vez puede ser considerado el fundador de la ecología, fue un fitogeógrafo muy interesado en las formas de vida y Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856-1901) escribió Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage, es decir Geografía vegetal sobre una base fisiológica.
Heinrich Walter (1898-1989), fue quien primero empleó medidas ideadas por él mismo para estudiar el estado, función y adaptaciones de las plantas de muchos lugares del mundo en sus propios hábitats. Nacido en Odessa en 1898 de familia y cultura alemanas, fue a la Universidad de Tartu para completar estudios con Peter Claussen (1977-1959) y terminó la tesis en Jena. Trabajó sobre plantas de desierto en Tucson con F. Shreve (1878-1950) y J. E. Weaver (1884-1966) y después fue director del Instituto Botánico de Stuttgart. Escribió la monumental Die Vegetatio der Erde (1964-68). Fue el mentor de Helmuth Lieth, con quien publicó el Climate chart world atlas (1960-67), de Erich Oberdorfer, Heinz Ellenberg, Helmut Freitag y Sigmar Breckle entre otros.
Cuando yo hacía la tesis en los Monegros (leída en 1973 y dirigida por Bolòs), visité a Walter en Stuttgart y él se animó a venir tres semanas. Walter me enseñó cómo hacer medidas rápidas y sencillas de transpiración, déficit hídrico y otras variables. Dos libros suyos se han publicado en castellano (Zonas de vegetación y clima, 1977, y Los sistemas ecológicos de los continentes, 1981, ambos en Ed. Omega que yo asesoraba) y el primero de estos en catalán por iniciativa de Bolòs ( Vegetació i climes del món, Universidad de Barcelona, 1976, traducción de O. de Bolòs que incluye un artículo de Walter sobre los Monegros). Walter publicó la serie Vegetation Monographs of World Regions.
Helmut Lieth (1925, criado en Renania), fue a Stuttgart en los años 1960 y fue de los primeros en ocuparse de la producción primaria a una escala global. Trabajó en Venezuela, Hawái y Osnabrück. Le traté en varios seminarios y congresos. Heinz Ellenberg (1913-1997) había estudiado en Hannover y el fitosociólogo Reinhold Tüxen (con quien Bolòs tuvo bastante relación) le dirigió la tesis. Había hecho una estancia en Montpellier con J. Braun-Blanquet, trabajó con Walter en Stuttgart y en 1966 se estableció en Göttingen. Se interesó por la definición del nicho de las plantas mediante escalas de preferencias en relación a factores como luz, temperatura, continentalidad, nutrientes, humedad del suelo, pH y salinidad.
El danés Frode E. Eckardt (1923-?), establecido en el entonces CEPE de Montpellier, se interesó también en el cálculo de la producción primaria desde la escala de la hoja a la global, fue un precursor del Ecotrón (el nombre lo puso él) y estuvo muy involucrado en el PBI, para el que escribió Methodology of plant eco-physiology. En 1967, Harold Mooney hizo una estancia con él en Montpellier. Yo conocí a Eckardt poco después.
Walter Larcher (nacido en 1929 en Kitzbühel, Austria) estudió en Innsbruck y trabajó en Viena, Padua, Sapporo y Seattle. Su libro Physiological plant ecology ha tenido varias ediciones. Uno anterior, más breve, se tradujo al castellano, Ecofisiología vegetal (Omega, 1977) con alguna participación mía. En 1994, me reuní con Larcher y Loretta Gratani en Trento para redactar un proyecto europeo fallido. Otto Ludwig Lange (1927, Darmstadt) dio un fuerte impulso a los estudios ecofisiológicos sobre fotosíntesis en plantas tropicales y de ambientes áridos. Había trabajado en el Negev los años 60 y 70 con M. Evenari y luego en muchos otros lugares del mundo, incluidas zonas mediterráneas de Portugal.
Estos autores estaban todos muy relacionados con la tradición geobotánica de Warming y Schimper. El mismo Braun-Blanquet (1884-1980), que conocí hacia 1969, había hecho algunas observaciones ecofisiológicas para entender mejor las comunidades vegetales. Walter y Lieth se interesaron por las formaciones vegetales en relación al clima. Ellenberg (1913-1997) fue un mezcla de geobotánico y ecofisiólgo, como muestran Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen (1963) o Tentative physiognomic-ecological clasification of plant formations of the Earth (1967), éste escrito con Dieter Mueller-Dombois.
La lista podría ser más larga, por supuesto, pero no pretendo hacer una historia sino señalar el papel del intento de comprender la distribución de las plantas y las características de las formaciones vegetales en los inicios de la ecofisiología europea (y rusa y norteamericaba). No nos puede sorprender, con estos precedentes que ecofisiólogos de plantas como H. Mooney, Ch. Field o J. Peñuelas hayan estado al frente de los estudios sobre respuestas al cambio global.